jueves, 21 de febrero de 2013

Anatomia y Fisiologia reproductiva de la Hembra Bovina

       ANATOMIA Y FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

Juan Camilo Angel Cardona
M.V Especialista en Reproducción Bovina. Universidad de Antioquia, Colombia.
M.sc Producción Animal Universidad Federal Rio Grande do Sul, Brasil.
camilo.angel@inranutrigen.com


El conocimiento y reconocimiento de la anatomía y fisióloga de la hembra se hace indispensable para la aplicación de biotecnologías como la inseminación artificial (IA), la inseminación artificial a tiempo fijo (IATF), la transferencia de embriones (TE), entre otras. Es por esto que haremos un breve recorrido por las estructuras anatómicas que forman el aparato reproductor, y por la fisiología del mismo, permitiéndonos  posteriormente manipular las estructuras anatómicas para la correcta aplicación de la técnica de TE, asi como, manipular hormonalmente el ciclo estral, para realizar sincronización para transferencia de embriones a tiempo fijo (TETF).

·         ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA BOVINA

Para el propósito de esta revisión, asumiremos que el aparato reproductor de una vaca es una estructura tubular, con algunas modificaciones anatómicas que fisiológicamente tiene un propósito especifico durante el ciclo estral, gestación y el parto.
El aparato reproductor de la hembra está constituido por órganos internos y externos. Los órganos internos son los Ovarios (glándula sexual femenina) y una serie de conductos (oviducto, útero, cérvix y vagina). Los órganos externos los constituyen el vestíbulo vaginal y la vulva.

Figura 1. Anatomía del tracto reproductor de la hembra bovina.
                  
1.    La vulva: la vulva es el orificio externo del aparato reproductor, siendo la única parte visible desde el exterior de la vaca. Está formada por los labios vulvares, los cuales miden de 10 a 12 centímetros de largo y se encuentra ubicada inmediatamente debajo de la abertura del recto y la cola.
La vulva se continúa con el vestíbulo que es la estructura que une la vagina con la vulva. El vestíbulo se encuentra marcado por la presencia del divertículo suburetral, el cual es uno de los obstáculos en la técnica de IA. La vulva y el vestíbulo son las únicas estructuras compartidas por el sistema reproductor y el sistema urinario.

Durante la aplicación de la técnica de TE la vulva se encontrara seca y arrugada a diferencia del momento de la IA, donde se encuentra humedecida y tumefacta por acción de los estrógenos.
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2.    Vestíbulo: el vestíbulo es la estructura que se encuentra hacia craneal de la vulva y es la unión de los órganos externos y los órganos internos. En el piso del vestíbulo encontramos el orificio uretral y el divertículo suburetral, estructuras de gran importancia en la técnica de TE ya que constituyen el primer obstáculo al paso de la pistola de Transferencia.

3.    Vagina: la vagina es el órgano que se encuentra inmediatamente hacia craneal del vestíbulo, extendiéndose por 25 a 30 centímetros. La vagina es de gran importancia ya que sirve como receptáculo del semen depositado por el toro en el proceso de monta natural y como canal para la salida del feto durante el parto. La vagina puede convertirse en uno de los obstáculos para llegar al lugar de la colocación  del embrion por dos motivos, en primer lugar los pliegues de la vagina y en segundo lugar por el FORNIX, que es una proyección del cérvix hacia la vagina. (figura 2.)

Figura 2. Pliegues de la vagina y fornix.
                
4.    Cérvix: el cérvix es la parte más caudal del útero, mide de 8 a 10 centímetros de largo, presenta una conformación cilíndrica y pliegues de la mucosa en dirección caudal, los cuales forman los llamados anillos del cérvix (generalmente 3 o 4). Las principales funciones del cérvix son las de servir como reservorio de semen, ayudar en el transporte del semen hacia el útero y servir como barrera entre el exterior y el útero.

En general el cerviz es una rápida disminución del tamaño del tracto reproductor que sirve de protección del útero a la entrada externa de contaminantes que de otra manera fácilmente entrarían desde la vagina. Durante el celo y por acción de los estrógenos el cérvix permanece abierto, lo que facilita la IA, por el contrario durante el diestro, metaestro  y la gestación el cérvix permanece cerrado, actuando como barrera de protección y dificultando el paso de la pistola de TE.

La perfecta identificación del cerviz a la palpación rectal deberá ser el punto de partida para un adecuado procedimiento de TE.


Figura 3. Representación de la entrada al cérvix, el fornix y los anillos cervicales

                   


5.    Útero: el útero de la vaca es bicornual, es decir tiene un pequeño cuerpo del útero que mide alrededor de 4 a 6 centímetro siendo la  parte común a las dos mitades del útero (derecha e izquierda). El cuerpo del útero se continúa con dos cuernos uterinos (30 a 45 centímetros), los cuales se doblan hacia caudoventral para posteriormente doblarse hacia dorsal siendo continuados con los oviductos.

Entre las funciones que se desempeña el útero se pueden mencionar las siguientes:
·         sirve como sitio de transporte para los espermatozoides hacia el sitio de fecundación.
·         regula la vida del cuerpo lúteo a través de la producción de prostaglandina.
·         Tiene un tejido secretor que produce la “leche uterina” que sirve de nutriente para el embrión durante las primeras etapas de la gestación.
·         En el útero se pueden encontrar alrededor de 100 a 120 carúnculas, estas carúnculas sirven de punto de conexión para la placenta durante la preñez (Caruncula + Cotiledon = Placetoma)
·         La pared uterina tiene una fuerte masa muscular que ayuda en la expulsión del feto al momento del parto y de las membranas fetales poco tiempo después del parto.
Para la técnica de SE TE debe detectar la bifurcación uterina y la pistola de TE deberá ser guiada hasta la curvatura mayor del cuerno ipsilateral al cuerpo lúteo.

6.    Oviducto: los oviductos son las estructura que unen los cuernos uterinos y los ovarios, siendo las estructuras responsable por el transporte del ovulo después de la ovulación y por  servir como reservorio de espermatozoides hasta la fecundación.

Desde el punto de vista fisiológico los oviductos están divididos en tres partes, el infundíbulo, que es una estructura en forma de embudo la cual a través de las fimbrias abraza el ovario y atrapa el ovulo después de la ovulación. El Ámpula  que es la porción media del oviducto y constituye el lugar donde se da la fecundación. Y el Itsmo que es la parte del oviducto por donde el embrión viaja después de la fecundación para llegar al cuerno uterino (3 a 4 días), esta parte del oviducto también funciona como reservorio de semen.

7.     Ovarios: Los ovarios son las estructuras más importantes y complejas del tracto reproductor de las vacas debido a que interactúa con otras glándulas y estructuras nerviosas para poder controlar el ciclo reproductivo de la vaca. El complejo ovario-hipotálamo-hipófisis se encarga de gobernar las funciones ováricas y uterinas que determinan los diferentes eventos del ciclo estral (celo y gestación).

Los ovarios funcionan como glándulas exocrinas (producción de óvulos) y como glándulas endocrinas (producción de hormonas sexuales).

En los ovarios es posible evidenciar dos tipos de estructuras, folículos en diferentes etapas de desenvolvimiento y cuerpos lúteos. Durante el ciclo estral un grupo de folículos compiten por llegar a un estadio de desenvolvimiento final (folículo de Graff), el cual establecerá dominancia sobre los otros folículos y ovulara, dando origen al cuerpo hemorrágico y posteriormente al cuerpo lúteo. 

8.    La pelvis: Aunque la pelvis no forma directamente parte de los órganos de la reproducción, al menos en la vaca tienen la función de contener en su mayor parte a los órganos reproductivos (esto puede variar dependiendo de la edad y el numero de parto de la vaca), así también representa una formación anatómica importante durante el parto, por esto es de gran importancia conocer la anatomía de la pelvis de los animales domésticos y en nuestro caso el de la vaca.

·         FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA
La reproducción es la base del ciclo productivo tanto en la industria lechera como en la industria de producción de carne, y es el factor con mayor repercusión en la productividad de estas industrias. La maximización del potencial reproductivo requiere del conocimiento y aplicación de principios básicos de diferentes áreas de las ciencias veterinarias y animales, entre las cuales se incluye la genética, la nutrición, la fisiología, y las herramientas de manejo.

En este ítem estudiaremos los eventos endocrinos y fisiológicos relacionados con la madurez sexual, la fisiología del estro y la transición posparto del anestro al restablecimiento del ciclo estral.

1.    Madurez sexual: el incremento de la eficiencia reproductiva en hembras bovinas depende de la edad con que son introducidas las hembras de remplazo en los programas de cría (Fries, 2003). Las novillas deberían tener su primer parto con dos años de edad, pero para alcanzar este objetivo se requiere de un apropiado desarrollo de la novilla y de un oportuno comienzo de la pubertad y del primer servicio.

La pubertad en la hembra bovina generalmente es definida como el momento en el cual se da el primer estro asociado con una ovulación fértil y que desencadene una fase luteal de duración normal. Las novillas prepuberales presentan como mínimo un estro anovulatorio antes de la presentación del primer ciclo estral normal. La pubertad como tal solo garantiza que se alcanzo la madurez sexual, pero no está relacionada con la presentación de características de madurez de la hembra de cría. Se recomienda servir las novillas taurinas de carne con 60% del peso adulto, las taurinas de leche con 55% del peso adulto y las cebuinas con 65% del peso adulto (NRC, 1996)

Algunos factores que influencian la llegada de las novillas a la pubertad son el genotipo (bos taurus son las precoces) (tabla 1.), estación en la que nace la novilla, bio-estimulacion, peso corporal y nutrición.

Tabla 1. Influencia de la raza sobre el inicio de la pubertad y la edad recomendada para servir las becerras
Raza
Inicio de pubertad (meses)
Edad recomendada para servir las becerras
Holstein
9
14 a 15
Suiso
12
14 a 15
Shorthorn
8 a 11
14 a 15
Ayrshire
13
14 a 15
Jersey
8
12 a 13
Angus
12
15
Cebu
19 a 24
24

                         Kunkle et al., 2002.


          Tabla 2. Peso recomendado para las novillas en el inicio de la estación de
          monta de acuerdo con el nivel nutricional

Nivel nutricional
Peso recomendado (% del peso adulto)
Adecuado
50 a 55%
Razonable
60 a 70%
Inadecuado
75 a 80%

Dias M. 2004
Los eventos necesarios para que se de la primera ovulación ocurren por una cascada de cambios independientes y organizados a nivel del sistema nervioso central, el hipotálamo, la pituitaria y el ovario. A partir de las dos semanas de edad ya pueden ser detectadas oleadas foliculares al igual de lo que ocurre en la hembra adulta, a cada oleada el folículo dominante se hace mas grande, alcanzando un diámetro máximo entre las semanas 2 a 34 de edad, de igual manera el numero de folículos en cada onda folicular va aumentando con el aumento en la edad.

Deficientes pulsos de secreción de factor de liberación de gonadotrofinas (GnRH) por el hipotálamo al sistema porta hipofisial son los responsables por que se mantenga el estatus de prepuber. El mecanismo por el cual el hipotálamo se mantiene inactivo no ha sido dilucidado en bovinos.

Se cree que con la aproximación de la pubertad el mecanismo de feedback negativo ejercido por los estrógenos sobre el hipotálamo va disminuyendo, evidenciándose un aumento en la frecuencia de los pulsos de GnRH y hormona luteinizante (LH), los pulsos de LH aumentan gradualmente entre los días 126 a 14 antes de la pubertad.

Tres semanas antes de la pubertad son detectados en sangre niveles de 0,5 ng/ml de progesterona indicando la presencia de tejido luteal en el ovario y poca o ninguna supresión de la progesterona a la liberación de la LH, sin embargo los niveles de LH continúan siendo insuficientes para soportar la maduración folicular y la ovulación. La transición a la pubertad esta determinada por un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH, la ovulación y un significativo aumento de progesterona plasmática, la cual esta acompañada de la formación de cuerpos lúteos de corta duración (2 a 5 dias), estas elevaciones de progesterona hacen que se normalicen los patrones de liberación de GnRH y LH, haciéndose característicos del ciclo de la hembra.

La pubertad puede ser inducida por la aplicación de dispositivos de liberación controlada de progesterona, pero la efectividad de este tratamiento depende que las novillas presenten un adecuado peso corporal. Uslu, Gungor y Sendag., 2007 realizaron un trabajo en el cual novillas Holstein acíclicas post-púberes fueron inducidas utilizando norgestomet encontrando que el 82,6 % de las novillas presentaron celo y 48,2 % quedaron preñadas después del tratamiento de inducccion, siendo estos hallazgos significativamente diferentes (p<0.05) de los resultados encontrados en los animales no tratados (0% de presentación de estro y 0% de preñez).

2.    Fisiología del ciclo estral: el conocimiento de la fisiología del ciclo estral es fundamental para la aplicación de biotecnologías que permitan mejorar los indicadores productivos y reproductivos de las explotaciones ganaderas. A continuación haremos un breve resumen de la fisiología del ciclo estral y de las sustancias involucradas en este ciclo.

El ciclo estral está definido como el periodo de tiempo abarcado entre la presentación de un estro y otro, tiempo en el cual se desencadenan diversos mecanismos fisiológicos que culminan con la ovulación, y que tienen como objetivo preparar al organismo para que se dé la fecundación, nidación e implantación del embrión. Desde que el ciclo estral se establece en la pubertad, éste continua sin cesar a menos que se establezca la preñez o que las condiciones nutricionales sean severamente desfavorables.
Normalmente el ciclo estral de la vaca tiene una duración de 3 semanas (17 a 25 dias). En las novillas el ciclo estral tiende a ser uno a dos días más corto que en las vacas. Las razas indicas también presentan ciclos estrales mas cortos que las razas taurinas.

El estro (celo o calor) es el momento más importante y notorio del ciclo estral y se caracteriza por una serie de cambios físicos y comportamentales que llevan a la hembra a aceptar espontáneamente al macho. El celo se caracteriza por la exaltación de los instintos y modificaciones psico-somáticas en la cual la hembra se pone inquieta, frecuentemente emiten sonidos y presentan un apetito irregular. Las micciones se hacen más frecuentes, y sus órganos sexuales externos se hacen más sensibles y se ponen tumefactos y congestionados. Son notables las secreciones vulvares provenientes del útero y la vagina, las cuales tienen una consistencia de moco  elástico y brillante, algunas veces pueden ser sanguinolentas.

La duración del estro se encuentra en un rango de 2 a 50 horas, aunque la mayoría de animales presentan estros con duración media de 12 a 18 horas. Altas temperaturas no alteran la duración del ciclo estral pero pueden reducir la duración del estro y disminuir las concentraciones circulantes de hormonas reproductivas.
El ciclo estral puede ser dividido en dos fases, la fase folicular que comprende desde el día 19 hasta que el estro ocurre, y la fase luteal que comprende entre el día 0 (estro) hasta el día 18. La fase lútea está caracterizada por la producción por el cuerpo lúteo de niveles de progesterona elevados, los cuales son detectados en sangre. La fase folicular se caracteriza por la aceleración en el crecimiento del folículo dominante y el aumento en los estrógenos circulantes.

Son muy importantes algunas diferencias que han sido observadas entre razas taurinas e indicas. Las hembras Bos indicus presentan estros cortos, un corto intervalo estro-ovulación, las concentraciones de LH durante el pico preovularorio de LH son menores, cuerpos lúteos más pequeños y menores concentraciones de progesterona durante la fase luteal.

Durante el ciclo estral actúan principalmente 6 hormonas de las cuales 1 tienen origen en el hipotálamo GnRH, 2 son producidas en la hipófisis (FSH y LH) , 2 son producidas en el ovario (progesterona y estrógenos) y 1 es producida en el útero (PGF2α).

En primer lugar tenemos la GnRH o factor liberador de gonadotrofinas, la cual es la encargada de regular la adecuada liberación desde la hipófisis de las hormonas folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La GnRH a su vez es controlada por los niveles circulantes de progesterona, estrógenos y señales metabólicas como las concentraciones sanguíneas de insulina, glucosa, neuropeptido Y, Ghrelin, ácidos grasos no esterificados entre otros.

La FSH es un neuropeptido producido en la hipófisis anterior, y es la encargada de controlar el crecimiento folicular y la esteroidogenesis. Aunque anteriormente se creía que los periodos de anestro se debían a una disminución en la producción y liberación de FSH con una disminución o cese total del crecimiento folicular  (ovarios estáticos), posteriormente se comprobó que el crecimiento folicular en los bovinos es continuo desde su inicio en la pubertad. los periodos de anestro pueden ser debidos a: falla en la diferenciación folicular que conlleva a bajos niveles circulantes de estrógenos y no aparición del pico preovulatorio de LH, fallas en la luteolisis con elevadas concentraciones de progesterona circulantes que bloquean la liberación de GnRH para LH, o por deficiencias nutricionales donde las señales metabólicas bloquean la liberación y función de la GnRH.
La LH  al igual que la FSH es producida en la hipófisis. La LH es la encargada de desencadenar la ovulación, a través del pico preovulatorio de LH y es la responsable por la formación del cuerpo lúteo con consecuente aumento en los niveles circulantes de progesterona.

El estrógeno (E2) es la hormona esteroide femenina, producida en el ovario durante el crecimiento folicular y de gran importancia ya que favorecen la maduración del oocito, preparan el útero para recibir el semen, desencadenan el pico preovulatorio de LH, sensibilizan a la mucosa uterina ante la presencia de oxitócina para que se produzca PGF2α y son los responsables por los signos de estro.

La progesterona (P4) es una hormona esteroide producida en el ovario, en una estructura llamada cuerpo lúteo, la cual se forma a partir del folículo después de la ovulación. La progesterona es de gran importancia ya que ella prepara en útero para recibir el embrión y garantizar la preñez, controla la liberación de GnRH y con esto se convierte en una llave que abre o cierra el ciclo estral.

La PGF2α es el principal agente luteolitico y por ende, el responsable de la disminución de los niveles circulantes de progesterona en el ciclo estral. La PGF2α se produce en la mucosa uterina sensibilizada por estrógenos bajo el estimulo de la oxitócina, sustancia que es producida por el cuerpo lúteo cuando envejece. La PGF2α está relacionada con los patrones sexuales y la conducta maternal.

Ya conociendo las hormonas y sustancias involucradas en el ciclo estral vamos a ver como ellas interactúan para tener como resultado una ovulación a cada  21 días aproximadamente.

Durante el ciclo estral normalmente ocurren de 2 a 3 ondas foliculares, las cuales son estimuladas por las ondas de FSH. A medida que los folículos de la primera onda folicular crecen, aumentan los estrógenos circulantes los cuales podrían estimular la liberación de un pico preovulatorio de LH pero en presencia de progesterona la GnRH está bloqueada y el patrón de pico de LH no ocurre. A medida que el cuerpo lúteo envejece y si no hay una señal antiluteolitica (interferon tau) la producción de progesterona por parte del mismo comienza a disminuir y se comienza a producir oxitócina que cuando llegar a las células de la mucosa uterina sensibilizadas por la presencia de estrógenos es convertida en PGF2α, lisándose el cuerpo lúteo y cayendo drásticamente las concentraciones de P4, Con la caída en los niveles circulantes de progesterona el bloqueo a la GnRH desaparece y con el aumento de los estrógenos que son producidos por la segunda onda folicular se desencadena el pico preolulatorio de LH, el estro y la consecuente ovulación.

Figura 4. Fisiología del ciclo estral.


3.    Puerperio y periodo posparto: después del parto las vacas entran en un periodo de espera voluntario o anestro lactacional, muchos factores interactúan para modificar la duración de este periodo incluyendo la raza, la edad, estatus nutricional, producción de leche, condición corporal, presencia de toro, entre otras.

El puerperio, fase inmediata después del parto, es un proceso fisiológico de modificaciones que ocurren en el útero durante el cual este órgano se recupera de la gestación y se prepara para la siguiente. Las modificaciones que se suceden consisten en el restablecimiento de la forma del cervix; disminución del volumen uterino; involución caruncular y reparación endometrial; ciclo de eliminación de loquios; flora bacteriana, infección uterina y mecanismo de defensa y reinicio de la ciclicidad (Rutter., 2002).

En los primeros veinte días posparto los restos de placenta son eliminados, el útero disminuye 80% su tamaño, la hemorragia para. El día 40 el útero habrá completado la involución. La involución uterina, inicio de la ciclicidad y primera ovulación dependen de las condiciones en las que se dé el parto, animales con problemas como distocia, infecciones uterinas, quistes ováricos y enfermedades metabólicas presentan periodos posparto prolongados.

La primera ovulación posparto normalmente no va acompañada de comportamiento de celo y se le llama celo silencioso. El objetivo del celo silencioso es formar un cuerpo lúteo de corta duración que será responsable por la producción del prime de progesterona, el cual tiene como resultado el inicio de la ciclicidad ovárica. Es por este motivo que en animales que presentaron una involución uterina sin inconvenientes, la utilización de progesterona exógena induce el inicio de la ciclicidad.

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